有27科世界范围内记录物种不足5种, 55科记录物种不足100种。 总而言之, 再生丢失可能是自然选择的结果, 也可能是中性性状演化过程中的丢失。 科学家们试图通过比较再生能力强和再生丢失的近缘物种, 收集并整合它们的生态、发育、生理等数据揭示再生丢失的生态效应(Bely, 2010)。 多毛类是现代海洋中最为繁盛的动物类群之一, 对于维持海洋底栖及浮游生态系统的稳定具有重要作用(张树林等, 2001)。
目前的研究发现早期动物栉水母具有较强的再生能力(DuBuc et al, 2014), 暗示再生在后生动物的祖先物种已经存在(Bely et al, 2010b)。 再生性状在演化过程中经历了不同的命运, 包括在哺乳动物中有限的再生能力和涡虫、水螅等物种中极强的再生能力。 但因为哺乳动物和涡虫、水螅等物种演化距离相距甚远, 通过比较上述物种的再生过程差异对研究解析再生演化机制有一定局限性。
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从它们的采集站位看, 它们分布的经度相似(120°E), 纬度不同(前者在24°N附近, 后者在10°N附近)。 矶沙蚕科的巧言虫(Eulalia viridis)可以头尾两端再生, 而该科的Eunice afra只有尾端能再生, 头部再生能力丢失(Hofmann, 1969; Bely, 2006)。 有趣的是, 这两个物种的生物地理格局非常相似, 为探索多毛类再生性状分化的内在和外在因素提供了极好的材料。 此外, 该地区也生活着无法再生的多毛类, 比如海蛹科内多眼虫(Polyophthalmus pictus)两端不能再生(Hyman, 1940)。 根据OBIS的站点信息显示, 这种多毛类在印太主要分布在水深1200—1250 m之间, 此处相较于浅海区域环境相对稳定, 且被捕食压力较小。 总之, 印太地区有着丰富的再生演化多样性, 以及该地区丰富的物种以及复杂的生境, 为了再生演化的提供丰富的实验材料。
局部再生又包括结构水平(肢体、鳍、尾、头、触手等)、器官水平(心脏、肝脏、晶状体)、组织水平(表皮、肠壁)及细胞水平(轴突、肌肉纤维)的再生。 干细胞介导的再生是指通过干细胞增殖和分化对缺失的细胞或者组织进行更新替换; 例如, 面对损伤, 涡虫干细胞能够增殖、分化成任何缺失的功能性细胞。 代偿性再生(比如哺乳动物肝脏)是指分化细胞分裂, 但保持其分化的功能。 变形再生指的是通过尚存组织重新进行模式形成和重新建立边界而进行的再生过程, 不需要重新招募细胞, 也不需要大量的细胞增殖。
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在海洋生态系统的物质循环和能量流动中, 多毛类是有机质的分解者和许多捕食者的饵料。 此外, 多毛类幼虫也是经济动物幼体的滤食对象, 其担轮幼虫是对虾幼体的极好食料。 沙蚕、齿吻沙蚕、吻沙蚕、矶沙蚕的许多种类, 生殖季节时在月光刺激下能大量群浮于海面, 这一习性会引起鱼类的集群。 可见, 多毛类对渔场的分布、渔业资源的状况、鱼类对产卵场的选择都有较密切的关系(张树林等, 2001; 廖秀珍, 2006)。
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其中裂虫科、海稚虫科、缨鳃虫科物种再生能力较强, 多是头尾均可再生物种。 養和心臟科 多毛类组织经受到损伤后会启动再生修复过程, 这对再生是十分关键的。 海洋多毛类因其多样且快速演化的再生能力和简单线性的分节结构成为研究再生演化的极佳类群。 在再生性状的定性描述上, 依据多毛类的再生能力不同可以分为全身再生和局部再生, 全身再生包含, 头部和尾部均能完整再生, 头部不能再生, 養和心臟科2023 尾部能完整再生, 以及头尾部均无法再生三种类型(详见图 2) (Zattara et al, 2016a)。
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- 新建再生与变形再生相比, 前者会依赖细胞增殖并形成芽基而后者不会。
- 最近有研究, 通过不同细胞标记基因共表达、免疫组织化学、原位杂交、RNAi以及“眼睛移植”等技术, 表明肌肉细胞在模式基因的调控下行使“指路”的功能, 在眼睛神经的再生过程中起到了至关重要的路标作用, 此项研究为神经再生研究引领了新方向(Scimone et al, 2020)。
- 多毛类头部截断后前端再生的能力大约相当于被切除节段的数量, 这是非常特殊的。
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再生对生物适应环境具有重要的生态学意义, 研究内在遗传和外在环境因素对多毛类再生能力多样性形成的驱动机制, 将为回答印太交汇区海洋生物多样性中心的形成和演化过程提供典型实例。 我们初步统计具有不同再生性状的物种在印太交汇区的地理分布格局, 发现头尾均为再生的物种可能更倾向于分布在印太交汇区的北部海域, 而头部不能再生尾部可再生的物种则在某种程度上多分布于印太交汇区的西侧海域。 考虑到目前印太交汇区多毛类的生物资源调查尚不完善, 这种再生性状特异性的地理分布格局需要更广泛的生物资源调查数据支持。 但再生性状地理分布差异也从另一个方面暗示关键地质事件和海洋气候因素可能是此地区再生多样性形成的重要驱动力。 外在的环境因素可能对多毛类再生性状具备不同程度的选择压力, 从而决定了生物再生能力的保留或者丢失。
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即使是近缘的物种之间, 再生能力也有差异, 其再生的分子机制也并不相同。 裂虫Sphaerosyllis hystrix和Syllis gracilis头部再生能力差异, 前者头部不能完全再生, 后者头部能完全再生。 Hystrix差异表达的基因有4771个, 其中再生相关的基因有57个, S. Gracilis差异表达的基因有1771个, 其中再生相关的基因有54个。
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再生是一个古老的性状, 但不同物种的再生能力却存在巨大差异(见图 1)。 比如水螅、涡虫和多毛类等具有极强全身再生能力, 蝾螈等具有较强的局部再生能力, 小鼠等哺乳动物的某些器官具有再生能力(如小鼠肝脏), 但大部分器官或组织只具有有限的细胞添加或替换能力。 多毛类的再生过程主要包括四个阶段(见图 3), 分别是机体损伤、伤口愈合、细胞增殖与模式建成, 以及细胞分化再生长(Licciano et al, 2012; Özpolat et al, 2016)。 不同物种之间甚至同一物种不同个体之间再生完成的时间有一定差异, 一般来说像小头虫、沙蚕等物种, 再生事件及发生时间为伤口愈合(12—36 h)、芽基出现(1—4 d)、细胞分化与再生长(2—8 d)。 多毛类拥有各式各样的海洋底栖环境适应性性状, 其中的典型代表是“再生”。
我们相信随着我国海洋生物资源调查能力和功能基因组学等海洋生物学实验技术的飞速发展, 科学家们也能够在再生多样性研究方面取得长足发展, 从一定程度上解析印太交汇区再生性状多样性背后的分子机制, 并阐述关键地质及海洋环境等外在因素塑造再生多样性的驱动效应。 印太交汇区多毛类的生物资源调查相对有限, 養和心臟科 大部分物种仅是零散的记录, 缺乏系统的分类和性状挖掘工作。 根据海洋生物地理信息系统(Ocean Biogeographic Information System, OBIS), 样品采集位置主要集中在离岸比较近的浅海区。 基于目前的生物资源调查情况, 该地区具有丰富多毛类多样性(见图 4)。
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再生的细胞来源是再生生物学学者最为关心的科学问题, 细胞增殖检测不仅可以帮助理解再生过程中细胞增殖发生的时间还能理清细胞迁移等来源问题。 養和心臟科 再生过程中检测细胞增殖的方法较多, 比如利用免疫组化技术检测乙酰化组蛋白来显示染色质转录活跃的的组织或细胞; 检测增殖细胞核抗原(PCNA)以观察再生阶段细胞所处的时期(Niwa et al, 2013)。 5-乙炔基-2’脱氧尿嘧啶核苷(EdU)、溴脱氧核苷尿嘧啶(BrdU)标记用于检测处于S期细胞的百分比(Seaver et al, 2005; Szabó et al, 2014; Planques et al, 2019)。
多毛类还具备局部组织的再生能力, 比如像缨鳃虫(Sabella melanosligma)的鳃丝和壳盖, 才女虫(Polydora colonia)的触角, 长手沙蚕的触手等头部分化器官的再生(Mortimer et al, 2014)。 此外根据再生的组织特性, 还可将其分为完全再生和不完全再生, 比如裂虫科的Typosyllis antoni (Aguado et al, 2015b; Weidhase et al, 2016)头部能进行部分再生, 但是并不能完全恢复原有的结构, 这就属于不完全再生。 沙蚕(Pristina leidyi)中也描述了细胞向截断部位的长距离迁移, 但尚未评估细胞的类型及其对再生的可能贡献(Zattara et al, 2016b)。 再生遗传性状的多样性是生物演化的产物, 是生物生存适应和发展的前提。 通过对新生片段计数、测量再生部位的宽度, 或者通过测量再生部位的长度和宽度计算体积等方法可以对多毛类再生性状进行定量研究以追踪再生引起的形态变化速率。 此外, 通过对完成再生所需的时间如伤口愈合时间、实现完全再生所需的天数或者对新生身体修复后的再生体节数目进行统计, 可以对具体物种的再生能力进行测评(Hentschel et al, 2006; Freitas et al, 2016; Pires et al, 2016)。
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当然, 解析表型和基因型最直接的手段是利用CRISPR/Cas9对再生相关的基因进行编辑, 通过基因缺失后的再生表型变化来揭示基因功能以及基因与再生之间的关系(He et al, 2018)。 此外, 对于多毛类再生的分子机制研究可以借鉴多组学、基因编辑等其他再生模式物种中成功应用的技术手段。 墨西哥钝口螈(Ambystoma mexicanum), 具有强大的再生能力, 其基因组比人类的更加复杂。 2018年, 多个团队共同构建墨西哥钝口螈的全基因组序列, 发现基因组中pax3基因丢失, 而pax3是存在于鱼类和其他两栖动物中的保守基因。 作者进一步通过基因编辑技术证实在墨西哥钝口螈中pax7行使pax3的功能, 養和心臟科 在蝾螈的发育再生中起到调控作用(Nowoshilow et al, 2018)。
吻盲虫和丝鳃虫的大脑形成也从这个时期开始, 其中丝鳃虫的神经回路会与新形成的大脑相融合。 纵向肌纤维是较早向芽基内部生长的(Zattara et al, 2011; Weidhase et al, 2014, 2015)。 在隐居亚纲吻盲虫、丝鳃虫以及仙虫(Eurythoe)中, 再生纵向肌和环形肌的发生过程都是一致的。 生物多样性热点是指由于物种形成率、迁移和灭绝率的空间差异而导致区域生物数量和种类异常高的地区(Mihaljević et al, 2017)。
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再生过程中组织(肌肉、神经)微观变化时间和数量检测, 可以利用对乙酰化α-微管蛋白的免疫荧光染色来指示神经所在部位(Grimmel et al, 2016); 可以使用鬼笔环肽(phalloidin)标记肌肉中F型肌动蛋白(Schulze et al, 2009)。 再生是指多细胞生物体对衰老的细胞或者组织进行更新替换, 或者对丢失的组织进行修复的过程(Poss, 2010; Birbrair et al, 2013)。 再生一直以来吸引着无数生物学家和临床医生的青睐, 也是《Science》公布的全世界最前沿的125个科学问题中最重要的前25个问题之一。
裂虫科是多毛类中最多样的科之一, 養和心臟科2023 養和心臟科 超过70个属, 近1000种。 该科特点是地理分布广泛, 養和心臟科2023 几乎存在于所有海洋生境中, 但是发现有一些属却只分布于印度洋、太平洋, 例如Alcyonosyllis、Paraopisthosyllis、Megasyllis可能起源于印太地区(Aguado et al, 2015a)。 小头虫(Capitella teleta)在身体截断后能进行尾部再生而不能完成头部再生。
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值得强调的是, 仅在多毛类中便出现了丰富的再生性状多样性, 因此多毛类是研究再生多样性研究的极佳类群。 在多毛类所属的环节动物门, Zattara等通过对个物种的系统发育树构建和性状溯祖分析, 发现环节动物的再生是个古老的性状, 在环节动物祖先物种已经存在。 在环节动物的演化过程中, 头部再生丢失了18次, 尾部再生丢失了5次, 进而形成了现在多毛类的再生性状多样性(Zattara et al, 2016a)。
最显著的例子是裂虫(Syllid procerastera), 其被截断的片段数目能够被准确再生(Hyman, 1940)。 某些多毛类的头部再生能力会在身体的某些体节处消失(Hyman, 1940)。 包括矶沙蚕在内的一些属, 不管在什么部位截断, 头部都可以完全再生, 而在另一些属中, 如果截断位置在身体前端区域, 则不能再生(Hofmann, 1974)。 将磷虫(Chaetopterus variopedatu)的第13体节分离出来并进行截断, 该节的后半部分能向前和向后再生, 而前半部分仅能向前再生; 而在虫子第13体节中央处截断, 则前半部分能够向后再生(Hill, 1972)。 杜氏阔沙蚕头部再生能力相当有限, 只有原口前叶的一部分留在截断面, 口前叶才能再生(Hofmann, 1975)。 自裂虫(Autolytus edwarsi)在第6个体节向任何位置截断尾部都能诱导再生发生, 但在第5、6节之间截断则前部碎片不会再生出尾部, 而将第6节的小碎片保持附着在第5节的后端则会发生尾部再生(Okada, 1938)。
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此外, 我们发现多种多毛类是印太地区特有的或者可能起源于印太交汇区(Aguado et al, 2015a)。 多毛类再生的研究中不仅需要了解再生过程中形态上的变化, 还需要借助分子及细胞实验手段分析生物体内部的变化。 对不同再生阶段或不同再生能力的组织进行高通量测序, 如对再生能力不同的两种裂虫进行转录组比较, 筛选差异表达的基因集(Ribeiro et al, 2019), 可以使我们全面掌握参与再生的关键基因。 利用对相关基因的时空表达模式(空间原位杂交, 免疫组织化学等)以确定其是否参与再生过程, 可以对再生关键节点的标记基因进行时空表达检测, 明确基因启动表达的时间段。
当截断裂虫的12或13体节, 通常会产生双头表型, 第二个头出现在第14体节(Okada, 1929)。 对巢沙蚕(Diopatra neapolitana)进行第15刚节截断时, 前端身体无法再生, 后端身体能再生前部, 当超过25刚节时, 前端身体能再生后部而身体后端无法再生(Pires et al, 2012)。 研究表明裂虫(Syllids miay)在有性繁殖期间, 前部再生能力会突然下降(Hyman, 1940)。 再生还会引起体制改变, 在缨鳃虫(sabellids)和龙介虫(serpulids)中, 头部会在胸部或腹部区域截断之后再生, 相邻的旧身体节段重组为具有典型节段数目和形态的胸部区域(Hyman, 1940)。 也有一些特殊类型, 比如原节虫科(Protodrilidae)中Astomus fnenwides没有肠道、口、肛门, 具有与一般多毛类不同的身体体制, 但其也能够前端再生(Jouin, 1979)。 智利巢沙蚕(Diopatra cuprea)上颌骨会进行周期性的脱落和再生生长, 这与其他物种颌骨持续性生长并不一致(Colbath, 1987)。
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住院／日間手術前後的門診、門診腎臟透析（洗腎），以及門診訂明診斷成像檢測（如 CT/ MRI）都可受自願醫保保障；惟自願醫保對意外急症門診的保障僅限於醫院內的門診，並不適用於醫院範圍外的其他診所。 私家醫院一般也會有不同保險公司的住院賠償申請表，只要清楚讓醫生知道自己買了甚麼醫療保險，他們都有經驗填寫。 減肥法有機會令營養失衡而且容易復胖，而西柚中含有一種成分會影響藥物代謝率，影響身體...詳情即看內文。 高敏敏還表示，想參考陳喬恩的西柚減肥法，可以在沙律中加入和風醬或者油醋醬，提升口感之餘，亦可減少油分的涉取。 另外，肉類方面，她亦建議可用蒸、煮、滷、烤等4種方法，避免用煎以減少吸收過多油分。
基于在杜氏阔沙蚕上建立了先进的分子和遗传工具, 其成为研究再生细胞分子机制的良好模式物种(Williams et al, 2016)。 细胞分化再生长时期 这一过程主要包括组织器官的分化, 体节添加区/后端生长区产生出新的体节, 肠道发生变形再生, 体节继续生长, 最终完成再生。 比如在游走亚纲的沙蚕(Platynereis)和隐居亚纲的吻盲虫(Pristina)、丝鳃虫(Cirratulus/Timarete)、小头虫(Capitella)中, 腹神经索神经节的形成明显晚于外周神经环和大脑的形成。 神经索神经节通常在身体明显分节之后才能被检测到(Pfeifer et al, 2012; Weidhase et al, 2014; De Jong et al, 2016)。
